Главная > Химия > Биохимия, Т.2
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

11.7. Гидролиз АТР сдвигает равновесие сопряженных реакций в 10^8 раз

Чтобы лучше понять роль АТР в сопряжении энергии, следует проанализировать химическую реакцию, которая термодинамически невозможна без притока свободной


Таблица 11.2. (см. скан) Свободная энергия гидролиза некоюрыч фосфорилированных соединений

Рис. 11.7. Соединения, имеющие более высокий потенциал переноса фосфатной группы, чем АТР.

энергии. Предположим, что стандартная свободная энергия превращения равна ккал/моль:

В соответствии с уравнением (13) (разд. 11.2) константа равновесия этой реакции при 25°С выражается отношением

Таким образом, А не может спонтанно превратиться в В, если молярное отношение В к А равно или больше Однако превращение возможно и в том случае, если отношение превышает при условии, что реакция сопряжена с гидролизом АТР. Суммарное уравнение этой новой реакции будет иметь следующий вид:

Указанное изменение стандартной свободной энергии ккал/моль) представляет собою сумму для превращения (+ 4 ккал/моль) и для гидролиза АТР (- 7,3 ккал/моль). Константа равновесия этой сопряженной реакции выражается отношением

В состоянии равновесия отношение дается уравнением

Система генерирования АТР в клетках поддерживает отношение на высоком уровне, обычно порядка 500. Для такого отношения

Это означает, что гидролиз АТР обеспечивает возможность превращения до тех пор, пока отношение не достигнет значения Указанное равновесное отношение резко отличается от значения для реакции в отсутствие гидролиза АТР. Другими словами, сопряженный гидролиз АТР изменил равновесное отношение В к А примерно в 10^8 раз.

Мы видим, таким образом, что термодинамическая сущность роли АТР - это функционирование в качестве энергосопрягающего агента. Клетки поддерживают содержание АТР на высоком уровне, используя свет и окисляемые субстраты в качестве источников свободной энергии. Гидролиз одной молекулы АТР резко сдвигает равновесное отношение концентрации продуктов к концентрации реагирующих веществ в сопряженной реакции - примерно в раз. В более общем выражении гидролиз молекул АТР изменяет равновесное отношение сопряженной реакции (или последовательности реакций) в раз. Например, гидролиз трех молекул АТР в сопряженной реакции изменяет равновесное отношение в раз. Таким образом, термодинамически невыгодная последовательность реакций может быть превращена в термодинамически выгодную путем сопряжения с гидролизом достаточно большого количества молекул АТР. Надо также подчеркнуть, что в предыдущем уравнении сопряженной реакции имеют очень общее значение. Например, могут представлять различные конформации белка (например, при

Рис. 11.8. Строение окисленной формы никотинамидадениндину-клеотида (NAD + ) и никотин-амидадениндинуклеотид фосфата (NADP+). .

мышечном сокращении). В других случаях символы могут относиться к концентрациям ионов или молекул вне и внутри клетки, как при активном транспорте пищевых веществ. Кроме того, могут обозначать различные химические категории, в частности при биосинтезе сложных молекул из простых предшественников. В последующих главах мы рассмотрим многие важные механизмы сопряжения энергии в биологических процессах.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление