Главная > Химия > Биохимия, Т.2
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

15.14. Глюконеогенез - это не обращение гликолиза

При гликолизе глюкоза превращается в пируват, при глюконеогенезе пируват превращается в глюкозу. Однако глюконеогенез - это отнюдь не обращение гликолиза. Он должен идти по иному пути, поскольку термодинамическое равновесие гликолиза сдвинуто далеко в сторону образования пирувата. В обычных условиях, существующих в клетках, фактическое значение для образования пирувата из глюкозы составляет около — 20 ккал/моль (разд. 12.9). Уменьшение свободной энергии при гликолизе происходит в основном на трех необратимых стадиях, катализируемых гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой.

Путь глюконеогенеза обходит эти фактически необратимые реакции гликолиза при помощи следующих новых этапов:

1. Фосфоенолпируват образуется из пирувата через оксалоацетат. Вначале происходит карбоксилирование пирувата в оксалоацетат с потреблением одной молекулы АТР. Затем оксалоацетат подвергается декарбоксилированию и фосфорилированию с образованием фосфоенолпирувата за счет второй высокоэнергетической фосфатной связи.

Первая реакция катализируется пируват-карбоксилазой, вторая - фосфоенолпируват-карбоксикиназой. Суммируя эти реакции, получаем

Данный путь образования фосфоенолпирувата из пирувата термодинамически выгоден, поскольку равно 4- 0,2 ккал/моль, в отличие от ккал/моль для реакции, катализируемой пируваткиназой. Это значительно более благоприятное значение обусловлено участием в процессе дополнительной высокоэнергетической фосфатной связи.

2. Фруктозо-6-фосфат образуется из фруктозо-1,6-бисфосфата путем гидролиза фосфатного эфира при Этот экзергонический гидролиз катализируется фруктозо-1,6-бисфосфатазой.

3. Глюкоза образуется путем гидролиза глюкозо-6-фосфата, реакции, катализируемой глюкозо-6-фосфатазой.

Таблица 15.2. (см. скан) Различия ферментов гликолиза и глюконеогенеза

Глюкозо-6-фосфатаза связана с эндоплазматическим ретикулумом и действует на субстрат, локализованный в цитозоле. В мозгу и мышцах этого фермента нет, и поэтому глюкоза не выводится из этих органов.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление